Ballochorie meint die Ausbreitung von Pflanzensamen durch Wegschleudern:
https://de.wikipedia.org/wiki/Ballochorie
Was etwas trocken tönt, erlebte ich im Hochsommer hautnah am Beispiel des Diptam (Dictamnus albus): Ich las neben einer Diptam-Staude im BoGa Fryburg einige schwarzglänzende Samen zusammen, wobei ich ab und zu ein hohes Klicken hörte. Bald stellte sich heraus, dass die Kapseln gerade im Begriffe waren, ihre Samen abzuschleudern. Ich setzte mich in der Folge auf eine nahe Bank und stellte zu meiner grossen Verwunderung fest, dass auch vor dieser einzelne schwarze Samen ähnlich Apfelkernen im Kies lagen, obschon sie ca. 5 Meter von der nächsten Diptamstaude entfernt war!
Das hat meine Neugierde geweckt, dem Mechanismus nachzugehen, durch den diese erstaunliche ballistische Leistung erzielt wird. Das Ganze erwies sich indes als schwierig, da man eigentlich Zeitlupenaufnahmen machen müsste, um ihm auf die Schliche zu kommen. Zudem ist der Zeitpunkt des Abschleuderns nicht vorhersehbar. Hier, was ich herausfand:
Zum Erfassen der Ausgangslage verlasse ich mich gerne auf HEGI: Illustrierte Flora von Mitteleuropa (1925, Bd. V, 1 p. 75):
„Frucht kurzgestielt, eine in 5 Teilfrüchte zerfallende, runzelige, mit Drüsen und einfachen Haaren besetzte, etwa 1 cm lange Kapsel; Teilfrüchte zusammengedrückt, geschnäbelt, 2-klappig, bis fast an den Grund der Bauchnaht aufreissend; innere Schicht der Fruchtwandung (Mesokarp) elastisch abspringend. Samen birnförmig-kugelig, 4 mm lang, glänzend-schwarz, mit fleischigem Nährgewebe“.
“Die Blüten bilden fünffächrige, sternförmige Kapseln mit relativ großen, schwarzen Samen aus (ROTHMALER et al. 2005). Die ballochoren Samen werden durch Turgoränderungen in den Früchten bis maximal 5 m von der Mutterpflanze weg geschleudert (PFEIFFER 1997)”.
Was sich gut beobachten lässt, sind diese fünffächrigen Sammelbalgfrüchte, die auf der Aussenseite von einer Vielzahl von Drüsenhaaren bedeckt sind, wodurch sie einen sehr aromatischen, meiner Einschätzung nach zwischen Zimt und Orange liegenden Duft verströmen.
Die von Hegi erwähnten Mesokarpien fliegen kaum weit. Ich fand sie als spiralig zusammengerollte, helle und derbe Gebilde zahlreich zu Füssen der Pflanze, während die meisten Samen deutlich weiter von dieser wegbefördert wurden: 1 Meter, 2 Meter und bis zu 5 Meter, wie bereits erwähnt. Da diese Samen nicht gerade klein sind, erkannte ich sie leicht bei näherem Hinsehen im hellen Kies neben der Staude.
Man kann den Vorgang auch manipulativ auslösen, indem man mit zwei Fingern die Kapseln und anhaftenden Mesokarpien immer weiter auseinanderzieht, bis der Explosionsmechanismus (bei Stille auch zu hören) ausgelöst wird. Das geht aber nur bei ganz trockenen Kapseln, bei deren Schütteln die Samen im Innerem ein klapperndes Geräusch erzeugen.
Hypothese:
Durch fortschreitende Austrocknung mit entsprechender Turgoränderung öffnen sich diese Kapseln nicht schlagartig (wie ich zuerst dachte), sondern sehr langsam im Sinne einer fortschreitenden Dehiszenz. Dadurch wird das darin befindliche elastische Mesokarp weiter ausgetrocknet und unter Spannung gesetzt, wobei dies eine Torsionsspannung zu sein scheint. Ist diese gross genug, bricht es spontan mittig an einer Sollbruchstelle und fliegt in zwei Teilen sich zusammenrollend heraus, wobei die Samen mechanisch mitgerissen werden. Wahrscheinlich funktioniert das Ganze am Besten bei direkter Sonneneinstrahlung oder warmem Wind.
Zwischenbemerkung:
Das Weisse (Albedo) zwischen Schale und Fruchtfleisch ist bei einem anderen Rautengewächs wie der Orange wissenschaftlich gesehen ebenfalls das Mesokarp! Jedes ihrer Frucht-Segmente ist von einem dünnen Häutchen umgeben (=Endokarp), die ganze Frucht von einer zweigeteilten Schale. Die innere weisse Schicht dieser Schale ist das Mesokarp (Albedo), die äussere im reifen Zustand orange (=Exokarp, Flavedo).
Preisfrage: Was ist denn bei der Diptamfrucht das Endokarp?
Schlussfolgerung:
Mein Erklärungsversuch bleibt mit etwas Unsicherheit behaftet, zumal er sich wie erwähnt meiner direkten Beobachtung entzieht. Ich gebe zu: ich kombiniere, was sich (mit etwas unscharfer Terminologie) in der Literatur findet, mit dem, was ich beobachtet habe. Dabei komme ich bildlich gesprochen zu folgender Interpretation: das Öffnen der Kapseln entspricht dem allmählichen Spannen eines Pfeilbogens (=Exokarp). Die Sehne ist das Mesokarp, das dadurch elastisch gespannt wird. Wird der Pfeil (=Samen) schliesslich abgeschossen, entspannt sich die Sehne schlagartig und wirft so den Pfeil nach vorne (mutatis mutandis). Das Ergebnis ist auf jeden Fall erstaunlich.
Um die Feinmechanik des Vorgangs und den genauen Abschusswinkel zu beschreiben, bräuchte es weitergehende Untersuchungen.
Gedankenspiel:
Ein mathematisch begabter Freund machte zu meiner Beobachtung folgende Bemerkung: „Mit Deinen spannenden Beobachtungen stellst Du mir noch ein Verbreitungsrätsel. 5 m Schleuderweite sind für eine Pflanze mit Samen ohne Flughilfe ja eine ganz schöne Leistung. Nun lag im Rhonetal vor gut 10'000 Jahren aber ja noch eine dicke Eisdecke. Ich rechne grosszügig mit 15'000 Jahren und 10 Metern im Folgenden. Das heisst: Auch wenn der Diptam richtig Gas gegeben hat bei der Wiederbesiedelung, dürfte sein Refugium während der Eiszeit maximal 150km entfernt gewesen sein, damit er heute dort wieder vorkommt. Und er wächst ja nicht gerade an der Eisgrenze… ".
Da verstumme ich nun definitiv (und endlich!), da ich keine Ahnung habe, wie der gute Diptam nacheiszeitlich aus seinen mediterranen (oder osteuropäischen?) Refugien via Genfersee über Martigny schön brav bis nach Brig hinauf eingewandert ist.
10 Antworten
Rein von der physikalischen Arbeit, die da verrichtet wird, sind fünf Meter übrigens nicht so sensationell. Das olumen, d. h. Gewicht des Samens, hängt in dritter Potenz von dessen Größe ab. Die Kraft des Schleudermechanismuß hängt aber von einer Fläche oder Länge, d. h. von einer oder zwei Dimensionen ab. Bei sehr kleinen Strukturen ist das Gewicht in Relation zur Schleuderkraft sehr klein. Das heißt, einen Samen weit zu schleudern ist ziemlich leicht. Der begrenzende Faktor ist eher der Luftwiderstand.
Das ist die selbe Geschichte wie mit den Ameisen, die ein Vielfaches ihres Eigengewichts tragen können. Waren die Tiere so groß wie wir, würden sie sohl unter dem eigenen Gewicht zusammenbrechen.
> Da verstumme ich nun definitiv (und endlich!), da ich keine Ahnung habe, wie der gute Diptam nacheiszeitlich aus seinen mediterranen (oder osteuropäischen?)
Nun, die Samen treffen ja sicherlich auch mal eine Ziege oder ein Schaf, in deren Fell sich der Same verfängt. Vielleicht ist es eine ähnliche Geschichte wie beim Kreuz-Enzian, der stark zurückgeht, seit die Herden nicht mehr durch Mitteleuropa ziehen.
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AntwortenDie Geschichte des Kreuz-Enzians (Gentiana cruciata) und seines Rückgangs, der mit den nicht mehr im grossen Stil durch Mitteleuropa ziehenden Herden verbunden ist, würde mich interessieren.
Die Samen des Kreuz-Enzians sind ebenfalls unauffällig und glatt, ihre Oberfläche ist fein gerillt, aber sonst ohne Auffälligkeiten, die auf eine Ausbreitung im Schafspelz hinweisen würden:
https://seedatlas.nl/item/classification/681
Auch die Früchte (glatte Kapseln) besitzen keine klettenartigen Strukturen o.ä.
Geht es beim Rückgang des Kreuz-Enzians nicht eher um die fehlende Störung (durch Tritt- oder Frassschäden), welche fürs Aufkommen von Jungpflanzen (seedling establishment) essentiell ist? Und um die veränderte Nutzung (der Kreuz-Enzian wird von den Weidetieren kaum gefressen)? Oder doch um die fehlende Ausbreitung der Samen, auf welche Geiss-(Schafs-, Rinder-) oder sonstige Art auch immer? Oder um alles zusammen und noch viel mehr?
Ich finde Literatur zur Bestäubung des Kreuz-Enzians (z.B. hier) , aber keine zur Ausbreitung der Samen. Vielleicht (vermutlich) suche ich falsch... Wer weiss mehr dazu?
Oder ob einfach die Blumen wandern?
Danke für diesen Bericht, wunderbar.
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AntwortenGenau, zu diesem Schluss komme ich auch: es gibt nicht nur einen Blumenwanderer, sondern auch Wanderblumen;-)
Eine Ausbreitung mittels Zoochorie schliesse ich übrigens praktisch aus, denn die Samen sind (im Gegensatz zu denjenigen von Geniana cruciata) so extrem glatt, dass ich meine liebe Mühe hatte, sie vom Boden aufzuklauben. Der Diptam verbreitet sich primär durch Autochorie (mechanische Schleuderverbreitung), denn eine Anhaftung an Tiere ist unter diesen Umständen sehr unwahrscheinlich (bzw. müsste zuerst belegt werden). Es gibt jedoch eine gute Evidenz für vegetative Vermehrung (mittels Rameten):
JÄGER/JOHST/LORENZ: Wuchsform und Lebensgeschichte von Dictamnus albus L. (in: Hercynia N. F. Halle 30 (1997): p. 217-226
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AntwortenWow, grossartig! Ganz herzlichen Dank, @Kilian, fürs Teilen deiner Beobachtung und für die detaillierten, wunderbaren Fotos und die Recherchen.
Das hörbare "Klicken" kannte ich nur von Schmetterlingsblütlern, v.a. von Lupinen (Lupinus). Bei Föhrenzapfen ist manchmal auch ein "Klicken" zu hören, wenn sich die Schuppen voneinander lösen und die reifen Samen freigeben. Aber die fliegen dann natürlich (zumindest meistens) und spicken nicht weg.
Ich finde 5 m Wurfreichweite auch beachtlich, auch wenn es andere Pflanzen (wie z.B. die Springkräuter, Impatiens) gibt, deren Samen noch weiter spicken. Beim Besiedeln von neuen Lebensräumen spielen vermutlich nicht die durchschnittlichen 5-m-Spicker die entscheidende Rolle, sondern die Ausnahmen. Beispielsweise indem ein paar Samen im Fell von Tieren hängen bleiben, wie es Dominik erwähnt hat, oder auch die Früchte (oder Fruchtstände) weiter ausgebreitet werden und die reifen, glatten Samen später rausfallen. Mit ein bisschen Zufall (und der hat immer mal wieder die Finger im Spiel, auch wenn es nur der Wind ist, der abgebrochene Fruchtstände mit reifenden Samen verbreitet) können neue Populationen erstaunlich weit weg von den Ursprungspopulationen entstehen. Was den 5 Metern und dem äusserst ausgeklügelten Aufbau der Diptam-Früchte keinen Abbruch tut, im Gegenteil!
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AntwortenMir kommt gerade der Gedanke, daß die "Schußweite" solcher Arten ganz wesentlich vom Abschußwinkel abhängt. Darauf habe ich nie besonders geachtet. Cardamine hirsuta und Oxalis corniculata haben mir aber schon bei der Gartenarbeit Samen ins Auge geschnipst. Offensichtlich sind diese deutlich nach oben abgefeuert worden.
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AntwortenLiebe Muriel
Um deine Antwort etwas zu variieren, wäre die Wiederbesiedelung nach der Eiszeit gelungen durch eine riesige Zahl von Sonderfällen verschiedenster Art bei all den Arten, deren Samen nicht fliegen können und auch nicht regelmässig durch Tiere verbreitet werden. Ob das so stimmt?
Das mit den Ausnahmefällen hat ja schon etwas an sich, doch um die disjunkten Populationen des Diptam im Wallis (von den Follatères bis nach Brigerbad) zu erklären, braucht es – mit Verlaub - doch etwas viele Wenn und Aber. Na ja, ich mime hier gerne etwas den Advocatus Diaboli;-)
Nehmen wir z.B. die von dir erwähnten abgebrochenen Früchte oder Fruchtstände des Diptam. Eine Anhaftung an vorbeistreifende Tier ist zumindest denkbar, auch wenn die Balgfrüchte keine eigentlich Haftvorrichtung aufweisen (siehe meine Lupenaufnahme). Dann ist hier einzuwenden, dass sie nicht spontan abbrechen, sondern nur unter Gewalteinwirkung (ich habe oftmals noch Fruchtstände vom Vorjahr neben den frischen Pflanzen gesehen). Ein blosses Vorbeistreifen eines Wollträgers genügt also nicht. Nehmen wir weiters an, dass dies unter bestimmten Umständen doch geschehen sei, so dürfte bei der dürren Balgfrucht der Schleudermechanismus entweder schon ausgelöst sein oder kurz nach der Anhaftung ausgelöst werden. Wenn die Frucht zur Zeit des mechanischen Abtrennens noch grün war, so wird sie innerhalb kurzer Zeit dürr, und wenn sie dann immer noch am Fell haften sollte, wird der Schleudermechanismus ausgelöst, ohne dass das Tier u.U. weit gekommen ist. Und wenn das tatsächlich geschieht, müssten die Samen zudem auf günstiges Gelände gespickt werden, wo nicht nur eine Keimung denkbar ist (ich selber habe erfahren, wie schwierig das ist), sondern sich auch eine fruchtbare Pflanze entwickeln kann. Und wenn aus dieser Pflanze trotz allem eine neue lokale Population hervorging, dürfte sie aufgrund der Inzuchtdepression wohl bald wieder erloschen sein…
Um nochmals meinen Freund zu zitieren:
“Schwemmen geht nicht (wäre ja talaufwärts), Fliegen (Wind, Vogelmagen, Vogelgefieder,...) auch nicht. Bleibt also fast nur irgendwelche Haftung, auch wenn die Diptamsamen, die Du zeigst, eher glatt wirken. 10'000 Jahre sind zwar kurz, wenn man sich in 5-m-Sprüngen bewegt, aber die Chance, da irgendmal einen freundlichen Träger zu treffen, besteht natürlich. Um das Rhonetal hinauf und dann dem Léman entlang zu kommen, muss man allerdings mindestens alle 100 Jahre eine weit wandernde Ziege treffen...”
Ich gebe zwar zu, dass diese Verbreitungsart nicht gänzlich unwahrscheinlich ist, aber gibt es hierzu validierte Erkenntnisse? Es gibt ja in der Wissenschaft einen schönen Grundsatz: es ist Ockhams Rasiermesser (Lex parsimoniae). Dieser besagt unter anderem, dass eine Theorie mit möglichst wenigen Variablen und Hypothesen zu bevorzugen sei, was ja hier ganz und gar nicht gegeben ist. Die Frage stellt sich ja überhaupt mit Blick auf die Flora des Wallis. Ich zitiere mit freundlicher Genehmigung nochmals meinen Freund (es ist übrigens Marc Henzi):
“Da bleibt mir vieles unklar. Bsp. Follatères: Die trägt ja Relikte einer mediterranen Flora. Wie kam die dorthin? War diese Wärme vor der Eiszeit? Dann wäre dies in der Eiszeit ja alles ausgelöscht worden. War sie nachher? Wie kamen dann die Pflanzen dorthin und wieso nur gerade dorthin? Oder kamen sie nach der Eiszeit ins ganze Wallis und konnten nur an diesem speziell warmen Ort die letzten paar 1000 Jahre überdauern? oder... Und eben: wie genau kamen sie? Ich sehe vor meinem geistigen Auge ganze mediterrane Ziegenschwärme mit Ziel Wallis !”
Auch unter Abzug der Ironie lässt es sich ja nur schwerlich erklären, wie diese wärmeliebenden Arten (und ihre Bestäuber!) in vergleichsweise kurzer Zeit wieder ins Wallis “eingewandert” sein sollen, ausser sie hätten - sagen wir auf 2000m Höhe - auf irgendwelchen Nunatakern überdauert, was natürlich ein ebenso ironischer Vorschlag ist. Immer wenn ich mich näher mit einer speziellen Walliser-Art befasse, stosse ich auf solche Fragen: wie in aller Welt haben es diese (sub)mediterranen Arten, die z.T. nur grad an wenigen Stellen im Wallis auftreten, nacheiszeitlich dorthin geschafft oder wie sind sie in ihren heute sehr disjunkten Mikrohabitaten “gelandet”? Oder nochmal anders: sind sie Relikte oder ein Pioniere? Und wenn Pioniere..... na ja, lassen wir es.
Summa summarum: Ich finde solche Fragen hochspannend und würde gerne mehr dazu hören!
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AntwortenAlso, diese 5-m-Sprünge-Hypothese ist ja an sich schon absurd. Dazu müßten die Samen immer in die richtige Richtung fliegen und ausgerechnet immer auf geeignete Stellen treffen. Und dann braucht er Jahre bis zur ersten Blüte. Auf diese Weise wären die Pflanzen in fünfzehntausend Jahren keine 20 km weit gekommen.
Zumindest gibt es aber aktuelle Erkenntnisse aus der Feldarbeit im Kraichgau und vom Stromberg - das ist das Hügelland nordöstlich von Karlsruhe: In den letzten paar Jahren zu beobachten, daß auf den wenigen verbliebenen Xerothermmagerrasen plötzlich einzelne Diptame auftauchen. An den althergebrachten Stellen zeigt die Art keine Ausbreitungstendenz und geht wohl auf Ansalbung zurück. Es muß da einen Verbreitungsmechanismus über reine Mechanik hinaus geben. Momentan fällt mir nichts besseres ein, als daß eine Diptamfreundin durch die Gegend schweift und Samen ausbringt.
Warum Schliesst ihr den Vogelmagen einfach aus? Oder auch andere Tiere fressen Grünzeug und auch Samen. Tiere ab einer bestimmten Grösse, ich denke da mal an den Wolf legt in einer Nacht problemlos 100 Km zurück. Bei gewissen Vögeln, besonders für Tauben sind solche Distanzen kein Problem, in etwas mehr als einer Stunde haben sie diese zurückgelegt. Tauben sind Körnerfresser, genau so kleine schwarze Kügelchen sind schnell im Taubenmagen. Ja gut Diptam ist leicht Giftig. Ob dieses Gift der Taube oder auch anderen Tieren etwas anhaben kann, weiss ich nicht. Aber wenn ein leichtes Gift langsam Wirkung zeigt, hat das Tier schnell den Magen oder Darm entleert. Siehe da, das gewünschte Ziel ist schon erreicht, und erst noch gut gedüngt.
Tja, denkbar ist vieles, auch ein Vogelmagen als Transportvektor, ein Abfressen eher nicht (es sei denn, durch spezialisierte Insekten oder Schnecken). Der Diptam gehört zu denjenigen Arten, die sich durch Einlagerung von (auch phototoxischen) ätherischen Ölen gegen Frassfeinde schützen. Und der Wolf ist zudem ein Fleischfresser.
Ganz schliesse ich auch den Menschen bei der Verbreitung des Diptam nicht aus, oder um mit Anagallis zu reden: „die Diptamfreundin“. Es steckt wohl aber noch mehr dahinter, zumindest ist bekannt, dass der Diptam in der Antike offizinell war. Auch im Mittelalter war er als Heilpflanze in Gebrauch (vor allem seine unterirdischen Teile), was aus heutiger Sicht abenteuerlich tönt. Deshalb findet er sich auch im „Capitulare de Villis“ Karls des Grossen. So wurde die sehr wärmeliebende Art zum „Pflichtprogramm“ für alle Reichsgüter erklärt (man nimmt das auch als ein Indiz dafür, dass es um 800 n. Chr. wärmer als heute gewesen sein muss).
Ich schliesse nicht aus, dass auch schon lange vorher der Diptam als Heil-oder Zauberpflanze galt. Und so ist zumindest vorstellbar, dass die Art seit dem Neolithikum vom in die Alpentäler wandernden Menschen da und dort bewusst angesalbt wurde.
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