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Gentiana germanica subsp. rhaetica

Gentiane rhétique

Gentiana germanica subsp. rhaetica Agrandir l'image
(Valsot (GR), 21.8.2024; Stefanie Jacomet)

Morphologie

Generative Merkmale

  • Blüten

    • Krone: Bilder 6A–6D (siehe auch 1A–1E und 2A–2H)
      • Blütengrösse: grossblütig! Länge Krone: (20–)23–35(–45) mm (eigene Messungen vom 21.8.2024: (12–)21–31 mm (34 Messungen).
      • Kronröhre mehr als 2-mal so lang wie breit. Kronenform röhrig-trichterförmig.
      • Krone mit Zipfeln 1.5- bis 2-mal so lang wie der Kelch.
      • Blütenfarbe: lila.
      • Kronenform: röhrig-trichterförmig.
      • Länge der Kronzipfel: 7–9 mm, breit eilanzettlich (bei subsp. germanica grösser) (Bild 7).
    • Kelch: 
      • Kelchzipfel: ± gleichgestaltet; sie weisen aber alles in allem eine recht grosse Variabilität auf, siehe Bild in Greimler et al. 2004 und Bilder 8A–8F; dies ist auch auf den Bildern 6A–6D gut zu sehen): die Form geht von schmal lanzettlich (Greimler et al. 2004) bisbreit-dreieckig (gemäss NHM Wien, https://flora.nhm-wien.ac.at/Seiten-Arten/Gentianella-rhaetica.htm). Am Rand sind sie oft schwach (kaum) umgerollt; sie sind (0.8–)1- bis 2-mal so lang(also: oft kaum länger) wie die Kelchröhre, wobei auch hier eine recht grosse Variabilität besteht. Sie sind NICHT abstehend, also ± anliegend; auch dieses Merkmal ist aber variabel (siehe vor allem Bilder 6A–6D).
      • Kelchbuchten (Bilder 9A–9D):sind ± spitz, können z.T.breit V-förmig sein(die Meinungen in der Literatur gehen auseinander, «Blumen in Schwaben» sagt bei einer Abbildung: ± abgerundet, bei einer anderen: ± breit V-förmig). Meine Beobachtungen zeigen: meist sind sie V-förmig, seltener auch anders gestaltet (meist verschieden auf derselben Pflanze).
      • Kelchröhre: Kanten nicht geflügelt (siehe Bilder 6A–6D).
      • Rand der Kelchzipfel (Bilder 10A–10D): Die Kelchzipfel sind am Rand (schwach) papillös-rau (in mancher Literatur steht auch: nicht bewimpert, glatt oder auch: schwach rau). Greimler et al. 2004 schreiben: mit kurzen, konischen (kegelförmigen) Papillen, siehe die Bilder 6A–6D. Bei von mir gesichteten Herbarbelegen im Herbar Basel waren sie kurz-dreieckig.
      • Die Papillen am Rand der Kelchblattzipfel ziehen sich oft entlang der Verwachsungsnähte weiter nach unten (Greimler et al. 2004), was die Kanten der Kelchröhre fast geflügelt erscheinen lässt, auch wenn diese de facto nicht geflügelt sind.
      • Der Mittelnerv der Kelchzipfel: ist nicht bewimpert (zu sehen auf den Bildern 9A–9D).
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    6A: Blüten mit Kelch von der Seite. Rasige Fläche in Fichtenmischwald; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    6B: Blüte mit Kelch von der Seite, mit vielen «typischen» Merkmalen. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    6C: Blüten und Kelche von der Seite. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    6D: Oberer Teil einer Pflanze mit Blüten und Kelchen, die eine gewisse Variabilität zeigen. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    7: Kronblattzipfel, Nahaufnahme. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8A: Kelch, auseinandergeschnitten, zeigt die leicht unterschiedliche Form der Kelchzipfel. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8B: Kelch: auch hier wird die leicht unterschiedliche Form der Kelchzipfel deutlich. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8C: Kelche: auch hier wird die leicht unterschiedliche Form der Kelchzipfel deutlich. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8D: Kelch mit recht stark unterschiedlicher Form der Kelchzipfel. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8E: Kelch mit fast gleichartigen Kelchzipfeln (soweit sichtbar). Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    8F: Kelche mit recht gleichartigen Zipfeln (untypischerweise recht stark am Rand umgerollte Kelchzipfel). Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    9A: Typische, recht spitze Kelchbucht. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    9B: Detail: Typische, recht spitze Kelchbucht, Aufnahme mit Digitalmikroskop. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    9C: Detail: Typische, sehr spitze Kelchbucht, Aufnahme mit Digitalmikroskop. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    9D: Beispiel einer eher runden Kelchbucht. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    10A: Papillen am Rand der Kelchzipfel: der schwache papillös-raue Rand ist gut zu sehen. Aufnahme mit Digitalmikroskop. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    10B: Papillen am Rand der Kelchzipfel: die kurzen, konischen (kegelförmigen) Papillen sind zu sehen. Aufnahme mit Digitalmikroskop. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    10C: Papillen am Rand der Kelchzipfel: die kurzen, konischen (kegelförmigen) Papillen sind hier deutlich zu sehen. Aufnahme mit Digitalmikroskop. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    10D: Papillen am Rand der Kelchzipfel: die kurzen, konischen (kegelförmigen) Papillen sind hier etwas weniger deutlich zu sehen. Aufnahme mit Digitalmikroskop. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

  • Früchte

    • Fruchtknoten (Bilder 11A–11C): Das Gynophor ist deutlich gestielt, die Länge beträgt (0)1–4 mm. Der Stiel ist weniger als halb so lang wie die Kelchröhre (ohne Zipfel; dies entspricht meinen Beobachtungen) («Blumen in Schwaben» schreibt: 0.6–1,1-mal so lang wie die Kronröhre).
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    11A: Deutlich gestieltes (2–3mm) Gynophor (Fruchtknoten). Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    11B: Deutlich gestieltes (ca. 3 mm) Gynophor (Fruchtknoten). Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    11C: Detail eines Gynophor-Stiels. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

Vegetative Merkmale

  • Wuchsform, Stängel

    • Autmnale Rasse, blüht also nicht vor dem Spätsommer! 2-jährig.
    • Stängel aufrecht, oft unterwärts ästig, mit zahlreichen, kurzen Gliedern (Bilder 1A–1E und 2A–2H: zeigen die grosse Variabilität der Wuchsform).
    • Höhe: 5–25(–41) cm (eigene Messungen 21.8.2024: 73–5 cm); recht variabel: von sehr klein bis ziemlich gross (siehe Bilder 1A–1E und 2A–2H).
    • Anzahl Internodien: variabel (siehe Bilder 1A-1E und 2A-2H).
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    1A: Bsp. einer kleinen, gedrungen wachsenden Pflanze, die von unten verzweigt ist. Man beachte die Variabilität der Kelchzipfel und Kelchbuchten. Lichter Fichten-Lärchenmischwald, unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    1B: Bsp. einer kleinen, gedrungen wachsenden Pflanze, die von unten verzweigt ist. Lichter Fichten-Lärchenmischwald, unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    1C: Bsp. einer kleinen, gedrungen wachsenden Pflanze, die von unten verzweigt ist. Magerrasen; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    1D: Bsp. einer kleinen, gedrungen wachsenden Pflanze, die von unten verzweigt ist. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

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    1E: Bsp. einer kleinen, gedrungen wachsenden Pflanze, die von unten verzweigt ist. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2A: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten verzweigt ist. Man beachte die spitzen Blätter, die länger sind als die Internodien. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2B: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten verzweigt ist; dieselbe Pflanze wie 2A, von etwas näher. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2C: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten her relativ wenig verzweigt ist. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2D: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten her stark verzweigt ist. Rasige Fläche in Fichtenmischwald; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2E: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten her stark verzweigt ist. Rasige Fläche in Fichtenmischwald; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2F: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten her nicht so stark verzweigt ist. Rasige Fläche in Fichtenmischwald; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    2G: Bsp. einer grossen Pflanze, die von unten her stark verzweigt ist. Magerrasen; oberhalb Tschlin, Valsot (GR); 5.9.2023 (Stefanie Jacomet)

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    2H: Bsp. einer mittelgrossen, von unten her verzweigten Pflanze. Magerrasen; Tarasp, Umgebung Lai Nair (GR); 15.9.2024 (Stefanie Jacomet)

  • Blätter

    • Blätter: Stängelständige sitzend, eilanzettlich, obere spitz (Bilder 3A–3C); sie sind oft länger als die Stängelglieder (Internodien), siehe Bilder 3A–3C (zum Teil auch auf den Bildern 1A–1E und 2A–2H zu sehen); über die Länge der Blätter im Verhältnis zu den Stängelinternodien gehen die Meinungen in der Literatur allerdings auseinander; ich habe meist Blätter beobachtet, die länger als die Internodien waren. 
    • Grundständige (auch unterste) Blätter sind spatelförmig-stumpf (siehe Bilder 4A–4C), zur Blütezeit meist verdorrt (aber nicht immer!).
    • Blattrand: ± glatt(bei grösserer Vergrösserung leicht papillös); siehe Bilder 5A und 5B.
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    3A: Bild der mittleren stängelständigen Blätter: sitzend, eilanzettlich, auffallend spitz. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    3B: Bild der mittleren stängelständigen Blätter: sitzend, eilanzettlich, auffallend spitz. Rasige Fläche in Fichtenmischwald; Kleinmutzkopf oberhalb Nauders (A); 15.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    3C: Nahaufnahme eines mittleren stängelständigen Blattes (Digitalmikroskop). (Stefanie Jacomet)

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    4A: Unterstes Blattpaar über den grundständigen Blättern: spatelförmig-stumpf. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 1.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    4B: Grundständige, spatelförmig-stumpfe Blätter, zum Teil schon verwelkt. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    4C: Herbarbeleg einer kleinen, nicht von unten her verzweigten Pflanze; man beachte den Blattdimorphismus: die unteren Blätter sind spatelförmig-stumpf, die stängelständigen sind sitzend, eilanzettlich und spitz. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    5A: Blattrand bei grösserer Vergrösserung leicht papillös. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); Foto Digitalmikroskop, 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

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    5B: Blattspitze mit Papillen. Lichter Fichten-Lärchenmischwald; unterhalb Grava Lada, Valsot (GR); Foto Digitalmikroskop; 21.8.2024 (Stefanie Jacomet)

Systematik

Zum Verhältnis der Unterarten von Gentiana germanica:

Die Autoren im Artikel Greimler et al. 2004 möchten die alpinen Populationen von G. germanica als ein separates Taxon, G. rhaetica, abgrenzen. Es gibt klare Hinweise auf eine hohe genetische Differenzierung dieser Taxa(siehe Jang et al. 2005; Greimler und Till 2012). Vor allem die Länge des Gynophors (länger bei G. germanica s.str.), auch andere morphologische Merkmale (inkl. ratio’s) lassen dies bis zu einem gewissen Grad zu (siehe Fig. 11, in Greimler et al. 2004; siehe auch Tab. 1 in Greimler und Till 2012). Allerdings verhindert die grosse Variabilität der Merkmale eine klare Abgrenzung.

Wieso es recht starken Widerspruch zwischen genetischen und morphologischen Daten gibt, wird in Jang et al. 2005 (S. 183 f.) diskutiert. Dort steht «this is not in line with patterns of morphological variation», sowie «nearly all differential characters are too variable to separate the populations from the Alps and the regions of northern middle Europe (zitiert wird Greimler et al. 2004). In Greimler und Till (2012, S. 110) steht als Grund: «due to somewhat cryptic diagnostic characters». Trotzdem wird in Greimler und Till (2012) ein Bestimmungsschlüssel vorgeschlagen (S. 115). Dort, S. 112, sagen die Autoren: «Significant mean differences in floral characters were also found between G. germanica and G. rhaetica, again with high variation. Vegetative characters (e.g. plant size, number of internodes, leaf size and shape) as well as ramification and inflorescence sizes do not provide sufficiently strong clues for separating those taxa due to their very high variation (see Greimler et al. 2004).» Wir verweisen auf die die Tabelle 1 sowie Fig. 11, variation in calyx… in Greimler et al. 2004 sowie Fig. 2 in Greimler & Till 2012 (Calyx shapes). Dort steht auch S. 110: «Regarding the western Alps two major problems have remained unresolved (…)(ii) the geographical boundaries between G. germanica and G. rhaetica. Concerning problem (ii), most samples of G. germanica s.l. in the Swiss herbaria (G, Z, ZT) cannot clearly be assigned to one of these two taxa, due to the lack of sufficient morphological differentiation between G. rhaetica and G. germanica and the high variation found in all characters that have been used for diagnosis (Zitat Greimler et al. 2004).»

Lebensraum

Standort: Gemäss Literatur und den konsultierten websites: vor allem in Magerrasen (u.a. Mesobromion), Niedermooren, auf kalkreicher Unterlage. In der Flora von Österreich steht allerdings: auch auf Silikat. Eigene Beobachtungen: sehr variabel, sowohl was Standorte und Geologie betrifft. Ich sah sie in Lichtungen von Fichten-reichen Wäldern bis hin zu beweideten Magerrasen, auf Kalk und auf Silikat.

Verbreitung

Montan–subalpin. Gemäss meinen eigenen Beobachtungen zutreffend. Recht häufig in den zentralen und südöstlichen Teilen der Ostalpen. In der Schweiz vor allem in GR (v.a. Engadin; Infoflora).

Literatur, websites

Für Beschreibungen konsultierte websites:

blumeninschwaben.de/Zweikeimblaettrige/Enziangewaechse/enz_3.htm

flora.nhm-wien.ac.at/Seiten-Arten/Gentianella-rhaetica.htm

infoflora.ch/de



Konsultierte Literatur: 

Eggenberg, S., Bornand, C., Juillerat, P., Jutzi, M., Möhl, A., Nyffeler, R. und Santiago, H. (2022) Flora Helvetica: Exkursionsflora, 2. Auflage. Bern.

Eggenberg, S. und Möhl, A. (2007) Flora Vegetativa. Ein Bestimmungsbuch für Pflanzen der Schweiz im Blütenlosen Zustand. Bern.

Fischer, M. A., Oswald, K. und Adler, W. (2008) Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 3. Auflage. Linz.
zobodat.at

Greimler, J. und Jang, C.-G. (2003) Gentianella sect. Gentianella (Gentianaceae) in den Ostalpen. Mit einem illustrierten Bestimmungsschlüssel. Neilreichia 2–3, 209–234.
zobodat.at

Greimler, J., Hermanovski, B. und Jang, C.-G. (2004) A re-evaluation of morphological characters in European Gentianella section Gentianella (Gentianaceae). Plant Systematics and Evolution 248, 143–169.
DOI: 10.1007/s00606-004-0171-x
researchgate.net

Greimler, J., Park, J.-M. und Schneeweiss, H. (2011) Gentianella (Gentianaceae): A model taxon for evolution in the Alps. Taxon 60/2, 427–435.
DOI: 10.1002/tax.602012
researchgate.net

Greimler, J. und Till, W. (2012) Gentianella insubrica and G. germanica s.l. (Gentianaceae) in the western Alps. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien, Serie B 113, 109–117.
zobodat.at

Jang, C.-G., Müllner, A. N. und Greimler, J. (2005) Conflicting patterns of genetic and morphological variation in European Gentianella section Gentianella. Botanical Journal of the Linnean Society 148, 175–187.
doi:10.1111/j.1095-8339.2005.00406.x
sci-hub.ru

Lenzin, H. und Heitz, A. (2022) Binz - Schul- und Exkursionsflora für die Schweiz, mit Berücksichtigung einiger Grenzgebiete. 20. Auflage. Basel.

Autor*in: Stefanie Jacomet
Stand: 28. Juli 2025